(например, в листьях и побегах суккулентных растений) и т. д. В зависимости от преимущественного использования тех или иных веществ в процессе дыхания величина дыхательного коэффициента будет изменяться. Когда дыхательным материалом является гексоза, то при полном ее окислении величина, дыхательного коэффициента равняется единице  

Увеличение влажности резко усиливает жизнедеятельность и в первую очередь дыхание зерна, сопровождающееся потребностью в кислороде. Вместе с тем запас кислорода в воде очень быстро истощается, например прн замачивании ячменя - за 60-80 мпн, и обеспечение зерна кислородом затруднено . Проникновению кислорода в зерно через зародыш (в начале замачивания) препятствует щиток, а через оболочки впоследствии - большое количество воды в тканях. Диффузия кислорода в воде примерное 10 ООО раз медленнее, чем в газе, кроме того, растворимость его в воде в 40 раз меньше, чем диоксида углерода . Недостаток кислорода в процессе замачивания подтверждается и величиной дыхательного коэффициента, который выше единицы (около 1,07), а через 8 ч от начала замочки равен 1,38, т. е. наблюдается уже анаэробное дыхание. 

Фактически же из рис. 60 можно увидеть, что дыхательный коэффициент окисления чайного таннина составляет 0,75, т. е. величину, почти вдвое превышающую теоретически рассчитанную. Интересно отметить, что, по данным Шуберт (1959), дыхательный коэффициент листьев чая в конце составляет 0,7-0,75 факт, свидетельствующий о том, что основным субстратом окислительных процессов в это время служит комплекс катехинов. 

Установив величину дыхательного коэффициента прямым определением , делают приближенное вычисление количества превратившихся в организме жиров и углеводов, приняв, что на долю белков приходится обычно около 15% энергии. Для этого можно руководствоваться табл. 16. 

Отравление организма сопровождается значительным нарушением обмена веществ. Усиливаются гидролитические процессы , уменьшается содержание в организме гликогена, жиров и липоидов, белковых веществ . Усиление транспирации приводит к значительной потере организмом воды . Уменьшается вес насекомых. Соответственно нарушениям обмена веществ уменьшается дыхательный коэффициент , достигая минимальной величины 0,4-0,5. 

Во всяком случае, при фотодинамических процессах потребляется кислород , но это не приводит к образованию СО, так как дыхательный коэффициент (т. е. отношение количества образовавшегося СО2 к количеству поглощенного О2) падает от величины, приблизительно равной единице, до 0,05. 

Величина дыхательного коэффициента 

Снижение величины дыхательного коэффициента

Интересен вопрос о влиянии света на величину дыхательного коэффициента. Выше уже отмечалось, что выделение СОг листьями на свету у всех видов исследованных растений происходит медленнее, чем у тех же листьев в темноте. Объясняется это тем, что та или иная часть СОг дыхания используется листьями в ходе процессов фотосинтеза. По этой причине ДК листьев на свету всегда ниже, чем тех же листьев в темноте. В особенности отчетливо эти закономерности наблюдаются на суккулентах, в тканях которых, как известно, накапливаются большие количества органических кислот. 

Изменения температуры могут резко сказываться на интенсивности поглощения тканями растения кислорода даже и в том случае, если содержание последнего в атмосфере остается неизменным. Наряду с этим температура оказывает мощное влияние не только на общую интенсивность дыхания, но и на соотно-щение между отдельными звеньями этого сложного комплекса процессов. В частности, изменения температуры нередко сильно сказываются на соотнощении между поглощением кислорода и выделением СОг, т. е. на величине дыхательного коэффициента. 

Врачи и биологи установили, что при окислении в организме углеводов до воды и углекислого гмза на одну затраченную молекулу кислорода выделяется одна молекула СО2. Таким образом , отношение выделенного СО2 к поглощенному О2 (величина дыхательного коэффициента) равна единице. В случае окисления жиров дыхательный коэффициент равен примерно 0,7. Следовательно, определяя величину дыхательного коэффициента, можно судить, какие вещества преимущественно сгорают в организме. Экспериментально установлено, что при кратковременных, но интенсивных энергия получается за счет окисления углеводов, а при длительных - преимущественно за счет сгорания жиров. Полагают, что переключение организма на окисление жиров связано с истощением резерва углеводов, что обычно наблюдается через 5- 20 мин после начала интенсивной мышечной работы. 

Вместо 100 мл начального объема газа при изменившемси давлении в конце опыта имеем 97,68 мл, а 1 мл при этих условних соответствует 0,9768 мл. Последний цифра и ивляется поправочным множителем (К) к первому отсчету объема газа в эвдиометре. Подставляем полученные величины в юрмулу и определяем дыхательный коэффициент  

Рис. 61 показывает, что в случае индивидуальных катехинов выделение углекислоты наблюдается лишь через 30 мин. При совместном же окислении этих катехинов выделение углекислоты начинается сразу же и в 3 раза превосходит величину, которую можно рассчитать на основании опытов с отдельными катехинами. Одновременно у смеси катехинов наблюдается и прирост ио-глощения кислорода, но в значительно меньших размерах (-1-45%), чем увеличение выделения углекислоты (- -300%). В результате дыхательный коэффициент возрастает более, чем вдвое. 

Макенн и Демусси определяли поправку на дыхание, экспериментируя в темноте Вильштеттер и Штоль доводили поправку на дыхание до ничтожно малой величины , работая на очень сильном свету с высокими концентрациями двуокиси углерода, т. е. в таких условиях , при которых фотосинтез был в 20-30 раз интенсивнее дыхания . В табл. 5 приведены данные из этих работ, а также из некоторых новых исследований, где материалом служили иные типы растений (низшие водоросли). Данные табл. 5 показывают удивительную устойчивость фотосинтетического коэффициента он не зависит от интенсивности света , длительности освещения, температуры, а кислорода и двуокиси углерода. Преобладают значения несколько выше единицы, и отклонения вряд ли превышают предел экспериментальной ошибки . Табл. 5 показывает также, что дыхательный коэффициент 

Для соединений, состоящих только из атомов С, О и Н (без перекисных связей), подходящей мерой уровня восстановленности является дыхательный коэффициент (выраженный в виде отношения АСОа/ - ДОд) или еще более удобна обратная ему величина- уровень восстановленности L. Показатель L равен числу молекул кислорода, необходимого для полного сжигания молекулы. 

К ресинтезу углеводов, или это чисто окислительный процесс . Если признать правильность теории, доказывающей, что все восстановительные ступени фотосинтеза между комплексами СО) и Н СО должны быть фотохимическими (см. фиг. 20), то темновое превращение яблочной или лимонной кислоты в углеводы кажется невозможным. Уровни восстановленности этих кислот меньше единицы, т. е. они не могут превращаться в углеводы без доступа энергии. Но мы уже рассматривали в главе VH схемы реакций , в которых лишь первая ступень восстановления двуокиси углерода использует световую энергию , а энергия, нужная для последующих ступеней восстановления , доставляется дисмутациями. Таким образом , яблочная и лимонная кислоты могли бы восстанавливаться до углеводов и без помощи света, если часть их будет одновременно окисляться. Подобная энзиматическая дисмутация считается возможной она поддерживается фактом, что дыхательный коэффициент суккулентов во время темнового разрушения кислот часто значительно выше чем 1,33, т. е. величины,. соответствующей сжиганию яблочной кислоты 1212J. В случае чистой дисмутации этот коэффициент должен обратиться в бесконечность. В связи с этими рассуждениями можно привести и другие экспериментальные данные. На стр. 271 указывалось, что в опытах по образованию водорослями крахмала в темноте могли использоваться, как правило, только вещества с i >-1 однако оказалось, что существуют некоторые исключения. 

Если листья толстянковых, после того как в них произошло максимальное накопление кислот , оставить в темноте, то их кислотность начинает падать в результате потребления яблочной кислоты с выделением СО2. Это выделение СО2 накладывается на дыхательный обмен , приводя к увеличению дыхательного коэффициента , так что иногда он начинает намного превышать величину 1,33 (это максимальная величина , ожидаемая для полного окисления малата до СО2 и воды). В некоторых, весьма немногочисленных опытах имеются указания на то, что в процессе темнового снижения кислотности происходит некоторое накопление углеводов эти данные служат подтверждением предположения, высказанного много лет назад Беннетом-Кларком согласно этому предположению, в тех случаях, когда наблюдаются очень высокие величины дыхательного коэффициента, происходит потребление части малата в анаболических реакциях . Однако, когда листья, содержащие меченый малат (фиксация С в темноте), подвергали воздействиям , способствующим уменьшению кислотности (к таким воздействиям относится, в частности, повышение температуры), в углеводах листьев обнаруживалось не больше нескольких процентов С. Таким образом , в настоящее время приходится признать , что предположение, согласно которому малат, образовавшийся в процессе ОКТ, превращается в темноте в углеводы в количестве, поддающемся учету, не имеет прямых доказательств если это и возможно, то лишь в исключительных обстоятельствах. 

Как уже обсуждалось в предыдущем разделе, растения, у которых протекает ОКТ, обладают выраженной способностью к фиксации СО2. Первым накапливающимся продуктом является малат однако возможно, что изолимонная и лимонная кислоты , накапливающиеся в заметных количествах в листьях таких растений при их развитии, образуются из малата посредством реакций цикла таким образом , в них находится часть углерода, включившегося в листья при темновой фиксации СО2. Такую фиксацию можно легко наблюдать у растений типа толстянковых, так как накопление малата у них происходит быстро и обратимо. В других органах , например в развивающихся листьях, побегах и плодах, кислоты накапливаются относительно медленно и для практических целей необратимо. В этих органах фиксацию СО2, если она происходит, приходится выявлять в таких условиях , когда количество фиксированной СО2 незначительно по сравнению с количеством СО2, выделяющейся в клеточных процессах окисления. Таким образом , в конечном счете можно было бы наблюдать некоторое, возможно, совсем незначительное, понижение величины дыхательного коэффициента по сравнению с той величиной, которую следовало бы ожидать для процессов окисления в органе. Имеются сообщения, что в нескольких случаях наблюдались низкие величины дыхательного коэффициента во время накопления кислот, причем на более ноздних стадиях, когда происходит суммарное расходование кислот, эти величины повышались . Эти наблюдения 

Хьюм и др. показали также, что окислительная активность митохондрий, выделенных из яблок (особенно из ткапи кожицы), повышалась на протяжении климактерического периода , причем это повышение начиналось за несколько дней до того, как усиливалось выделение СО2 в целом плоде. (Митохондриальную активность измеряли по поглощению кислорода и выделению углекислоты при добавлении сукцината и малата.) Это наблюдение наряду с тем фактом, что во время климактерического периода несколько возрастало содержание белка, привело Хьюма и его сотрудников к предположению, что в этот период происходит синтез ферментов (пируватдекарбоксилазы и малик-фермента), причем энергия, необходимая для этого синтеза , поступает за счет повышенной митохондриальной активности. Исследователи предположили, далее, что причиной конечного падения интенсивности дыхания до величины, которая остается затем почти постоянной (пока не наступит полный распад ткани), является недостаток кислотного субстрата , необходимого как для цикла Кребса , так и для малик-фермента . Нил и Хьюм показали, что дыхательный коэффициент у дисков из сильно перезревших 

Эти длппыс получены Б экспсримбнтзх с кйрпом и серебряным карасем - представителями

Дыхательный коэффициент рассчитывается как отношение объема выдыхаемой СО 2 к объему потребляемого кислорода. В состоянии покоя и при работе умеренной интенсивности ДК служит показателем окисляемых в организме энергетических субстратов. Так, при использовании в качестве источника энергии исключительно углеводов значение ДК равно 1,0, при окислении одних жиров – 0,75. обычно в организме происходит одновременное окисление углеводов и жиров и значение ДК находится в диапазоне 0,83 – 0,85.

18.3.3. Неметаболический «излишек» СО 2

При интенсивной мышечной работе значение ДК зависит не только от окисляемых субстратов, но и от других причин. Кроме СО 2 , образующейся в окислительных превращениях (метаболическая СО 2), из организма выделяется углекислота, вытесняемая образующимися при работе кислыми продуктами (главным образом молочной кислотой) из бикарбонатной буферной системы:

NаНСО 3 + СН 3 СНОНСООН → СН 3 СНОНСООNа + Н 2 СО 3

Н 2 СО 3 → Н 2 О + СО 2

Эта углекислота, образующаяся не в ходе окислительных превращений энергетических субстратов, получила название неметаболического «излишка» СО 2 (Exess СО 2). При напряженной мышечной работе, когда в ее энергетическом обеспечении принимает участие гликолиз и образуется значительное количество молочной кислоты, основным энергетическим субстратом являются углеводы. Как уже указывалось, ДК при окислении углеводов равен 1,0. Поэтому в данных условиях к неметаболической можно отнести всю ту углекислоту, которая вызывает превышение значения ДК сверх 1,0.

Исходя из этого, для расчета неметаболического «излишка» СО 2 может быть использована следующая формула:

Exess СО 2 = VО 2 × (ДК – 1),

Где VО 2 – уровень потребления О 2 (л/мин) в исследуемый период,

ДК – значение дыхательного коэффициента.

Уровень неметаболического «излишка» СО 2 можно рассматривать как показатель скорости образования молочной кислоты, т.е. как показатель интенсивности протекания гликолиза в организме, суммарный Exess СО 2 отражает метаболическую ёмкость гликолиза.

Кислородный долг.

Под кислородным долгом понимается кислород, потребляемый в период отдыха после работы сверх уровня покоя. Для определения величины кислородного долга в течение восстановительного периода непрерывно или дискретно проводится определение уровня потребления кислорода до тех пор, пока оно не вернется к дорабочему уровню. Из полученного суммарного потребления кислорода за указанный период времени вычитается количество О 2 , которое потребил бы за тот же самый период времени организм, находящийся в состоянии покоя. Использование математических методов анализа позволяет выделить в О 2 -долге, как минимум, две фракции – «быструю» и «медленную».

Кислород, потребляемый в быстрой фракции кислородного долга, используется в окислительных превращениях, образующих АТФ, идущую на ресинтез креатинфосфата из креатина (см. главу 10). Таким образом, величина этой фракции кислородного долга отражает участие креатинфосфатного механизма в энергообеспечении мышечной работы.

Медленная фракция кислородного долга отражает количество накопленной молочной кислоты, и, следовательно, степень участия гликолиза в энергетическом обеспечении работы.

Конечно, потребляемый в период «оплаты» О 2 долга кислород расходуется не только на обеспечение ресинтеза креатинфосфата и устранение молочной кислоты. Часть его тратится на восстановление кислородного баланса организма, часть – на обеспечение энергией интенсивно работающих сердечно-сосудистой и дыхательной систем, восстановление минерального баланса, гормонального статуса и другие процессы. Это, однако, не снижает значимости этого показателя в оценке степени участия анаэробных процессов в энергетическом обеспечении напряженной мышечной работы, глубины анаэробных сдвигов.

1. Какой процесс обеспечивает освобождение энергии в организме? В чем его сущность?

Диссимиляция (катаболизм), т. е. распад клеточных структур и соединений организма с выделением энергии и продуктов распада.

2. Какие питательные вещества служат источником энергии в организме?

Углеводы, жиры и белки.

3. Назовите основные методы определения количества энергии в навеске продукта.

Физическая калориметрия; физико-химические методики определения количества питательных веществ в навеске с последующим расчетом содержащейся в ней энергии; по таблицам.

4. Опишите сущность способа физической калориметрии.

В калориметре сжигают навеску продукта, а затем по степени нагревания воды и материала калориметра рассчитывают выделившуюся энергию.

5. Напишите формулу расчета количества тепла, выделившегося при сгорании продукта в калориметре. Расшифруйте ее обозначения.

Q = MвСв (t 2 - t 1) + MкСк (t 2 - t 1) - Qо,

где Q - количество тепла, М – масса (в – воды, к – калориметра), (t 2 - t 1) – разность температур воды и калориметра после и до сжигания навески, С – удельная теплоемкость, Qо -количество тепла, образуемое окислителем.

6. Что называют физическим и физиологическим калорическими коэффициентами питательного вещества?

Количество тепла, освобождаемое при сгорании 1 г вещества в калориметре и в организме соответственно.

7. Сколько тепла освобождается при сгорании в калориметре 1 г белков, жиров и углеводов?

1г белков – 5, 85 ккал (24, 6 кДж), 1г жиров – 9, 3 ккал (38, 9 кДж), 1г углеводов – 4, 1 ккал (17, 2 кДж).

8. Сформулируйте закон термодинамики Гесса, на основании которого рассчитывают приход энергии в организм по количеству усвоенных белков, жиров и углеводов.

Термодинамический эффект зависит только от теплосодержания начальных и конечных продуктов реакции и не зависит от промежуточных превращений этих веществ.

9. Сколько тепла освобождается при окислении в организме 1 г белков, 1 г жиров и 1 г углеводов?

1 г белков – 4, 1 ккал (17, 2 кДж), 1 г жиров – 9, 3 ккал (38, 9 кДж), 1 г углеводов – 4, 1 ккал (17, 2 кДж).

10. Объясните причину различия физического и физиологического калорических коэффициентов для белков. В каком случае он больше?

В калориметре (физический коэффициент) белок распадается до конечных продуктов – СО 2 , Н 2 О и NН 3 c освобождением всей заключенной в них энергии. В организме (физиологический коэффициент) белки распадаются до СО 2 , Н 2 О, мочевины и др. веществ белкового обмена, которые содержат энергию и выводятся с мочой.

Определяют содержание белков, жиров и углеводов в продуктах питания, умножают их количество на соответствующие физиологические калорические коэффициенты, суммируют и из суммы вычитают 10%, что не усваивается в пищеварительном тракте (потери с калом).

12. Рассчитайте (в ккал и кДж) приход энергии при поступлении в организм с пищей по 10 г белков, жиров и углеводов.

Q = 4,110 + 9,310 + 4,110 = 175 ккал. (175 ккал – 17,5 ккал) х 4,2 кДж, где 17,5 ккал – энергия неусвоенных питательных веществ (потери с калом – около 10%). Итого: 157,5 ккал (661,5 кДж).

Калориметрия: прямая (метод Этуотера – Бенедикта); непрямая, или косвенная (методы Крога, Шатерникова, Дугласа – Холдена).

14. На чем основан принцип прямой калориметрии?

На непосредственном измерении количества тепла, выделенного организмом.

15. Опишите кратко устройство и принцип работы камеры Этуотера – Бенедикта.

Камера, в которую помещают испытуемого, термически изолирована от окружающей среды, ее стенки не поглощают тепло, внутри них находятся радиаторы, через которые течет вода. По степени нагрева определенной массы воды рассчитывают количество тепла, израсходованного организмом.

16. На чем основан принцип непрямой (косвенной) калориметрии?

На расчете количества выделившейся энергии по данным газообмена (поглощенный О 2 и выделившийся СО 2 за сутки).

17. Почему количество выделяемой организмом энергии можно рассчитать по показателям газообмена?

Потому, что количество потребленного организмом О 2 и выделенного СО 2 точно соответствует количеству окисленных белков, жиров и углеводов, а значит, и израсходованной организмом энергии.

18. Какие коэффициенты используются для расчета расхода энергии методом непрямой калориметрии?

Дыхательный коэффициент и калорический эквивалент кислорода.

19. Что называют дыхательным коэффициентом?

Отношение объема выделенного организмом углекислого газа к объему потребленного за это же время кислорода.

20. Рассчитайте дыхательный коэффициент (ДК), если известно, что во вдыхаемом воздухе содержится 17% кислорода и 4% углекислого газа.

Так как в атмосферном воздухе содержится 21% О 2 , процент поглощенного кислорода составляет 21% – 17%, т. е. 4 %. СО 2 в выдыхаемом воздухе также составляет 4%. Отсюда

21. От чего зависит величина дыхательного коэффициента?

22. Чему равен дыхательный коэффициент при окислении в организме до конечных продуктов белков, жиров и углеводов?

При окислении белков – 0,8, жиров – 0,7, углеводов – 1, 0.

23. Почему дыхательный коэффициент для жиров и белков ниже, чем для углеводов?

На окисление белков и жиров расходуется больше О 2 , так как они содержат меньше внутримолекулярного кислорода, чем углеводы.

24. К какой величине приближается дыхательный коэффициент у человека в начале интенсивной физической работы? Почему?

К единице, потому что источником энергии в этом случае являются преимущественно углеводы.

25. Почему в первые минуты после интенсивной и длительной физической работы дыхательный коэффициент у человека больше единицы?

Потому что СО 2 выделяется больше, чем потребляется О 2 , так как молочная кислота, накопившаяся в мышцах, поступает в кровь и вытесняет СО 2 из бикарбонатов.

26. Что называют калорическим эквивалентом кислорода?

Количество тепла, освобождаемое организмом при потреблении 1л О 2 .

27. От чего зависит величина калорического эквивалента кислорода?

От соотношения белков, жиров и углеводов, окисляющихся в организме.

28. Чему равен калорический эквивалент кислорода при окислении в организме (в процессе диссимиляции) белков, жиров и углеводов?

Для белков – 4, 48 ккал (18, 8 кДж), для жиров – 4, 69 ккал (19, 6 кДж), для углеводов – 5, 05 ккал (21, 1 кДж).

29. Опишите кратко ход определения расхода энергии по способу Дугласа – Холдена (полный газовый анализ).

В течение нескольких минут испытуемый вдыхает атмосферный воздух, а выдыхаемый воздух собирают в специальный мешок, измеряют его количество и проводят анализ газов с целью определения объема потребленного кислорода и выделившегося СО 2 . Рассчитывают дыхательный коэффициент, с помощью которого по таблице находят соответствующий калорический эквивалент О 2 , который затем умножают на объем О 2 , потребленного за данный промежуток времени.

30. Опишите кратко метод М. Н. Шатерникова для определения расхода энергии у животных в эксперименте.

Животное помещают в камеру, в которую поступает кислород по мере его расходования. Выделяющийся при дыхании СО 2 поглощается щелочью. Расчет выделенной энергии осуществляется по количеству потребленного О 2 и усредненному калорическому эквиваленту О 2: 4,9 ккал (20,6 кДж).

31. Рассчитайте расход энергии за 1 минуту, если известно, что испытуемый потребил 300 мл О 2 . Дыхательный коэффициент равен 1,0.

ДК=1,0, ему соответствует калорический эквивалент кислорода, равный 5,05 ккал (21,12 кДж). Следовательно, расход энергии за минуту = 5,05 ккал х 0,3 = 1,5 ккал (6,3 кДж).

32. Опишите кратко ход определения расхода энергии по способу Крога у человека (неполный газовый анализ).

Испытуемый вдыхает кислород из мешка метаболиметра, выдыхаемый воздух возвращается в тот же мешок, предварительно пройдя через поглотитель СО 2 . По показаниям метаболиметра определяют расход О 2 и умножают на калорический эквивалент кислорода 4,86 ккал (20,36 кДж).

33. Назовите основные различия в расчете расхода энергии по способам Дугласа – Холдена и Крога.

Метод Дугласа – Холдена предполагает расчет расхода энергии по данным полного газового анализа; метод Крога – только по объему потребленного кислорода с использованием калорического эквивалента кислорода, характерного для условий основного обмена.

34. Что называют основным обменом?

Минимальный расход энергии, обеспечивающий гомеостазис в стандартных условиях: при бодрствовании, максимальном мышечном и эмоциональном покое, натощак (12 – 16 часов без еды), при температуре комфорта (18 – 20С).

35. Почему основной обмен определяют в стандартных условиях:максимального мышечного и эмоционального покоя, натощак, при температуре комфорта?

Потому что физическая нагрузка, эмоциональное напряжение, прием пищи и изменение температуры окружающей среды увеличивают интенсивность метаболических процессов в организме (расход энергии).

36. На какие процессы расходуется энергия основного обмена в организме?

На обеспечение жизнедеятельности всех органов и тканей организма, клеточный синтез, на поддержание температуры тела.

37. Какие факторы определяют величину должного (среднестатистического) основного обмена здорового человека?

Пол, возраст, рост и масса тела (вес).

38. Какие факторы, кроме пола, веса, роста и возраста, определяют величину истинного (реального) основного обмена здорового человека?

Условия жизнедеятельности, к которым организм адаптирован: постоянное проживание в холодной климатической зоне увеличивает основной обмен; длительное вегетарианское питание – уменьшает.

39. Перечислите способы определения величины должного основного обмена у человека. Какой метод используют для определения величины истинного основного обмена у человека в практической медицине?

По таблицам, по формулам, по номограммам. Метод Крога (неполный газовый анализ).

40. Чему равна величина основного обмена у мужчин и женщин в сутки, а также в расчете на 1 кг массы в сутки?

У мужчин 1500 – 1700 ккал (6300 – 7140 кДж), или 21 – 24 ккал (88 – 101 кДж)/кг/сутки. У женщин примерно на 10% меньше этой величины.

41. Одинакова ли у теплокровных животных и человека величина основного обмена, рассчитанная на 1 м 2 поверхности тела и на 1 кг массы тела?

При расчете на 1м 2 поверхности тела у теплокровных животных разных видов и человека показатели примерно равны, при расчете на 1 кг массы – сильно отличаются.

42. Что называют рабочим обменом?

Совокупность основного обмена и дополнительного расхода энергии, обеспечивающих жизнедеятельность организма в различных условиях.

43. Перечислите факторы, повышающие расход энергии организмом. Что называют специфически-динамическим действием пищи?

Физическая и умственная нагрузка, эмоциональное напряжение, изменение температуры и других условий окружающей среды, специфически-динамическое действие пищи (увеличение расхода энергии после приема пищи).

44. На сколько процентов увеличивается расход энергии организмом после приема белковой и смешанной пищи, жиров и углеводов?

После приема белковой пищи – на 20 – 30%, смешанной пищи – на 10 – 12%.

45. Как влияет температура окружающей среды на расход энергии организмом?

Изменение температуры в интервале 15 – 30С существенно не сказывается на энергозатратах организма. При температуре ниже 15С, а также выше 30С расход энергии увеличивается.

46. Как изменяется обмен веществ при температуре окружающей среды ниже 15? Какое это имеет значение?

Увеличивается. Это предотвращает охлаждение организма.

47. Что называют коэффициентом полезного действия организма при мышечной работе?

Выраженное в процентах отношение энергии, эквивалентной полезной механической работе, ко всей энергии, затраченной на выполнение этой работы.

48. Приведите формулу для расчета коэффициента полезного действия (КПД) у человека при мышечной работе, укажите среднюю его величину, расшифруйте элементы формулы.

где А - энергия, эквивалентная полезной работе, С - общий расход энергии, е - расход энергии за такой же промежуток времени в состоянии покоя. КПД равен 20%.

49. Какие животные называются пойкилотермными и гомойотермными?

Пойкилотермные животные (холоднокровные) – с непостоянной температурой тела, зависящей от температуры окружающей среды; гомойотермные (теплокровные) – животные с постоянной температурой тела, не зависящей от температуры окружающей среды.

50. Какое значение для организма имеет постоянство температуры тела? В каких органах наиболее интенсивно идет процесс теплообразования?

Обеспечивает высокий уровень жизнедеятельности относительно независимо от температуры окружающей среды. В мышцах, легких, печени, почках.

51. Назовите виды терморегуляции. Сформулируйте суть каждого из них.

Химическая терморегуляция – регуляция температуры тела с помощью изменения интенсивности теплопродукции; физическая терморегуляция – с помощью изменения интенсивности теплоотдачи.

52. Какие процессы обеспечивают теплоотдачу?

Теплоизлучение (радиация), теплоиспарение, теплопроведение, конвекция.

53. Как изменяется просвет сосудов кожи при понижении и при повышении температуры окружающей среды? В чем биологическое значение этого явления?

При понижении температуры сосуды кожи суживаются. При повышении температуры окружающей среды сосуды кожи расширяются. В том, что изменение ширины просвета сосудов, регулируя теплоотдачу, способствует поддержанию постоянной температуры тела.

54. Как и почему изменится теплопродукция и теплоотдача при сильном возбуждении симпатоадреналовой системы?

Теплопродукция увеличится вследствие стимуляции окислительных процессов, а теплоотдача уменьшится в результате сужения кожных сосудов.

55.Перечислите области локализации терморецепторов.

Кожа, кожные и подкожные сосуды, внутренние органы, ЦНС.

56. В каких отделах и структурах ЦНС находятся терморецепторы?

В гипоталамусе, ретикулярной формации среднего мозга, в спинном мозге.

57. В каких отделах ЦНС расположены центры терморегуляции? Какая структура ЦНС является высшим центром терморегуляции?

В гипоталамусе и спинном мозге. Гипоталамус.

58. Какие изменения возникнут в организме при длительном отсутствии в пищевом рационе жиров и углеводов, но при оптимальном поступлении белка с пищей (80 – 100 г в сутки)? Почему?

Будет наблюдаться превышение расхода азота организмом над приходом, потеря веса, поскольку энергозатраты будут покрываться в основном за счет белков и запасов жира, которые не пополняются.

59. В каком количестве и в каком соотношении должны содержаться белки, жиры и углеводы в пищевом рационе взрослого человека (усредненный вариант)?

Белки – 90 г, жиры – 110 г, углеводы – 410 г. Соотношение 1: 1, 2: 4, 6.

60. Как изменяется состояние организма при избыточном поступлении жиров?

Развивается ожирение, атеросклероз (преждевременно). Ожирение является фактором риска развития сердечно-сосудистых заболеваний и их осложнений (инфаркт миокарда, инсульт и др.), снижения продолжительности жизни.

1. Каково соотношение величин основного обмена у детей первых 3 – 4 лет жизни, в период полового созревания, в возрасте 18 – 20 лет и взрослых (ккал/кг/сутки)?

До 3 – 4 лет у детей примерно в 2 раза больше, в период полового созревания – в 1, 5 раза больше, чем у взрослых. В 18 – 20 лет – соответствует норме взрослых.

2. Нарисуйте график изменения основного обмена у мальчиков с возрастом (у девочек основной обмен на 5% ниже).

3. Чем объясняется высокая интенсивность окислительных процессов у ребенка?

Более высоким уровнем метаболизма молодых тканей, относительно большой поверхностью тела и, естественно, большими затратами энергии для поддержания постоянства температуры тела, повышенной секрецией гормонов щитовидной железы и норадреналина.

4. Как изменяются энергетические затраты на рост в зависимости от возраста ребенка: до 3-х месяцев жизни, до начала полового созревания, в период полового созревания?

Увеличиваются в первые 3 месяца после рождения, затем постепенно уменьшаются, а в период полового созревания вновь нарастают.

5. Из чего складывается и как распределяется в процентах общий расход энергии у ребенка в возрасте 1 года по сравнению со взрослым человеком?

У ребенка: 70% приходится на основной обмен, 20% – на движения и поддержание мышечного тонуса, 10% на специфически-динамическое действие пищи. У взрослого: 50 – 40 – 10% соответственно.

6. Взрослые или дети 3 – 5-летнего возраста затрачивают больше энергии при выполнении мышечной работы для достижения одного и того же полезного результата, во сколько раз и почему?

Дети, в 3 – 5 раз, так как у них менее совершенна координация, что приводит к избыточным движениям, в результате чего полезная работа у детей значительно меньше.

7. Как изменяется расход энергии при крике ребенка, на сколько процентов, вследствие чего?

Увеличивается на 100 – 200% вследствие увеличения теплопродукции в результате эмоционального возбуждения и увеличения мышечной активности.

8. Какая часть (в процентах) энерготрат ребенка грудного возраста обеспечивается за счет белков, жиров, углеводов? (сравните с нормой взрослого).

За счет белков – 10%, за счет жиров – 50%, за счет углеводов – 40%. У взрослых – 20 – 30 – 50%, соответственно.

9. Почему дети, особенно в грудном возрасте, быстро перегреваются при повышении температуры окружающей среды? Повышение или понижение температуры окружающей среды дети переносят легче?

Потому, что у детей повышена теплопродукция, недостаточно потоотделение и, следовательно, теплоиспарение, незрелый центр терморегуляции. Понижение.

10. Назовите непосредственную причину и объясните механизм быстрого охлаждения детей (особенно грудного возраста) при понижении температуры окружающей среды.

Повышенная теплоотдача у детей вследствие относительно большой поверхности тела, обильного кровоснабжения кожи, недостаточной теплоизоляции (тонкая кожа, отсутствие подкожной жировой клетчатки) и незрелости центра терморегуляции; недостаточное сужение сосудов.

11. В каком возрасте у ребенка появляются суточные колебания температуры, чем они отличаются от таковых у взрослых, в каком возрасте они достигают нормы взрослого?

В конце 1 месяца жизни; они незначительны и достигают нормы взрослого человека к пяти годам.

12. Что такое температурная "зона комфорта" ребенка, в пределах какой температуры она находится, чему равен этот показатель у взрослых?

Температура внешней среды, при которой индивидуальные колебания температуры кожи ребенка наименее выражены, находится в пределах 21 – 22 о С, у взрослого – 18 – 20 о С.

13. Какие механизмы терморегуляции наиболее готовы к функционированию к моменту рождения? В каких условиях могут включаться механизмы дрожательного термогенеза у новорожденных детей?

Усиленное теплообразование преимущественно недрожательного происхождения (высокий обмен веществ), потоотделение. В условиях предельного холодового воздействия.

14. В каком соотношении должны содержаться белки, жиры и углеводы в пищевом рационе детей в возрасте трех и шести месяцев, 1 года, старше одного года и у взрослых?

До 3 месяцев – 1: 3: 6; в 6 месяцев – 1: 2: 4. В возрасте 1 год и старше – 1: 1, 2: 4, 6, т. е. как и у взрослых.

15. Назовите особенности обмена минеральных солей у детей. С чем это связано?

Наблюдается ретенция солей в организме, особенно повышена потребность в кальции, фосфоре и железе, что связано с ростом организма.

11 Обмен энергии

Непременным условием поддержания жизни является получение организмами энергии из внешней среды, и хотя первоисточник энергии для всего живого - Солнце, непосредственно использовать его излучение способны только растения. Посредством фотосинтеза они превращают энергию солнечных лучей в энергию химических связей. Животные и человек получают необходимую им энергию, поедая растительную пищу. (Для хищных и отчасти для всеядных источником энергии служат другие животные - растительноядные.)

Прямое получение энергии солнечных лучей животными тоже возможно, например, пойкилотермные таким образом поддерживают температуру своего тела. Однако тепло (получаемое из внешней среды и образующееся в самом организме) не может быть преобразовано ни в какой другой вид энергии. Живые организмы, в отличие от технических устройств, принципиально неспособны к этому. Машина, использующая энергию химических связей, (например, двигатель внутреннего сгорания), сначала превращает ее в тепло и только затем - в работу: химическая энергия топлива → тепло → работа (расширение газа в цилиндре и движение поршня). В живых организмах возможна только такая схема: химическая энергия → работа.

Итак, энергия химических связей в молекулах пищевых веществ - практически единственный источник энергии для животного организма, а тепловая энергия может быть использована им только для поддержания температуры своего тела. Кроме того, тепло из-за быстрого рассеивания в окружающей среде не может быть и запасено в организме на длительный срок. Если возникает избыток тепла в теле, то для гомойотермных животных это становится серьезной проблемой и иногда даже угрожает их жизни (см. разд. 11.3).

11.1. Источники энергии и пути ее превращения в организме

Живой организм - открытая энергетическая система: он получает из окружающей среды энергию (почти исключительно в виде химических связей), преобразует ее в тепло или работу и в таком виде возвращает ее в окружающую среду.

Компоненты пищевых веществ, поступающие из желудочно-кишечного тракта в кровь (например, глюкоза, жирные кислоты или аминокислоты), сами по себе не способны непосредственно передавать энергию своих химических связей ее потребителям, например, калий-натриевому насосу или актину и миозину мышц. Между пищевыми «энергоносителями» и «потребителями» энергии есть универсальный посредник - аденозинтрифосфат (АТФ). Именно он является непосредственным источником энергии для любых процессов в живом

организме. Молекула АТФ представляет собой соединение аденина, рибозы и трех фосфатных групп (рис. 11.1).

Связи между кислотными остатками (фосфатами) содержат в себе значительное количество энергии. Отщепляя под действием фермента АТФазы концевой фосфат, АТФ превращается в аденозиндифосфат (АДФ). При этом высвобождается 7,3 ккал/моль энергии. Энергия химических связей в молекулах пищевых веществ используется для ресинтеза АТФ из АДФ. Рассмотрим этот процесс на примере глюкозы (рис. 11.2).

Первый этап утилизации глюкозы - гликолиз. В ходе его молекула глюкозы сначала превращается в пировиноградную кислоту (пиру ват), давая при этом энергию для ресинтеза АТФ. Затем пируват превращается в ацетилкоэнзим А - исходный продукт для следующего этапа утилизации - цикла Кребса. Многократные превращения веществ, составляющие суть этого цикла, дают дополнительную энергию для ресинтеза АТФ и заканчиваются высвобождением ионов водорода. С передачи этих ионов в дыхательную цепь начинается третий этап - окислительное фосфорилирование, в результате которого также образуется АТФ.

В совокупности все три этапа утилизации (гликолиз, цикл Кребса и окислительное фосфорилирование) составляют процесс тканевого дыхания. Принципиально важно, что первый этап (гликолиз) проходит без использования кислорода (анаэробное дыхание) и приводит к образованию лишь двух молекул АТФ. Два последующих этапа (цикл Кребса и окислительное фосфорилирование) могут происходить только в кислородной среде (аэробное дыхание). Полная утилизация одной молекулы глюкозы приводит к появлению 38 молекул АТФ.

Существуют организмы, не только не нуждающиеся в кислороде, но погибающие в кислородной (или воздушной) среде - облигатные анаэробы. К ним, например, относятся бактерии - возбудители газовой гангрены (Clostridium perfringes), столбняка (С. tetani), ботулизма (С. botulinum) и др.

У животных анаэробные процессы являются вспомогательным видом дыхания. Например, при интенсивных и частых сокращениях мышц (или при статическом их сокращении) доставка кислорода кровью отстает от потребностей мышечных клеток. В это время образование АТФ происходит анаэробным путем с накоплением пирувата, который превращается в молочную кислоту (лактат). Нарастает кислородный долг. Прекращение или ослабление мышечной работы устраняет несоответствие между потребностью ткани в кислороде и возможностями его доставки, лактат превращается в пируват, последний либо через стадию ацетилкоэнзима А окисляется в цикле Кребса до двуокиси углерода, либо путем глюконеогенеза переходит в глюкозу.

Согласно второму началу термодинамики всякое превращение энергии из одного вида в другой происходит с обязательным образованием значительного количества тепла, которое затем рассеивается в окружающем пространстве. Поэтому синтез АТФ и передача энергии от АТФ к собственно «потребителям энергии» происходят с потерей примерно половины ее в виде тепла. Упрощая, можно представить эти процессы следующим образом (рис. 11.3).

Примерно половина химической энергии, содержащейся в пище, сразу же превращается в тепло и рассеивается в пространстве, другая половина идет на образование АТФ. При последующем расщеплении АТФ половина высвободившейся энергии опять-таки превращается в тепло. В результате на выполнение внешней работы (например, бег или перемещение каких-либо предметов в пространстве) животное и человек могут затратить не более 1/4 всей потребленной в виде пищи энергии. Таким образом, коэффициент полезного действия высших животных и человека (около 25%) в несколько раз выше, чем, например, коэффициент полезного действия (КПД) паровой машины.

Вся внутренняя работа (кроме процессов роста и накопления жира) быстро превращается в тепло. Примеры: (а) энергия, вырабатываемая сердцем, превращается в тепло благодаря сопротивлению сосудов току крови; (б) желудок выполняет работу по секреции соляной кислоты, поджелудочная железа секретирует гидрокарбонат-ионы, в тонкой кишке эти вещества взаимодействуют, и заложенная в них энергия преобразуется в тепло.

Результаты внешней (полезной) работы, произведенной животным или человеком, также в конечном счете превращаются в тепло: перемещение тел в пространстве согревает воздух, возведенные сооружения рушатся, отдавая заложенную в них энергию земле и воздуху в виде тепла. Египетские пирамиды - редкий пример того, как энергия мышечного сокращения, затраченная почти 5000 лет назад, все еще ждет неизбежного превращения в тепло.

Уравнение энергетического баланса:

Е = А + Н + S,

где Е - общее количество энергии, получаемой организмом с пищей; А - внешняя (полезная) работа; Н - теплоотдача; S - запасенная энергия.

Потери энергии с мочой, кожным салом и др. выделениями крайне малы, и ими можно пренебречь.

дыхательный коэффициент (ДК)

отношение объема выделенного через легкие углекислого газа к объему поглощенного за это же время кислорода; величина Д. к. при пребывании исследуемого в покое зависит от вида окисленных в организме пищевых веществ.

Энциклопедический словарь, 1998 г.

дыхательный коэффициент

отношение объема углекислого газа, выделенного за определенное время при дыхании, к объему поглощенного за то же время кислорода. Характеризует особенности газообмена и обмена веществ у животных и растений. У здорового человека равен примерно 0,85.

Дыхательный коэффициент

отношение объёма выделяемого из организма углекислого газа к объёму поглощаемого за то же время кислорода. Обозначается:

Определение ДК важно для исследования особенностей газообмена и обмена веществ у животных и растительных организмов. При окислении в организме углеводов и полном доступе кислорода ДК равен 1, жиров ≈ 0,7, белков ≈ 0,8. У здорового человека в покое ДК равен 0,85 ╠ 0,1; при умеренной работе, а также у животных, питающихся преимущественно растительной пищей, приближается к 1. У человека при очень длительной работе, голодании, у плотоядных животных (хищников), а также при спячке, когда из-за ограниченности запасов углеводов в организме усиливается диссимиляция жиров, ДК составляет около 0,7. ДК превышает 1 при интенсивном отложении в организме жиров, образующихся из поступающих с пищей углеводов (например, у человека при восстановлении нормального веса после голодания, после длительных заболеваний, а также у животных при откорме). До 2 ДК возрастает при усиленной работе и гипервентиляции лёгких, когда из организма выделяется дополнительно СО2, находившийся в связанном состоянии. Ещё больших величин ДК достигает у анаэробов, у которых большая часть выделяемого CO2 образуется путём бескислородного окисления (брожения). ДК ниже 0,7 бывает при заболеваниях, связанных с нарушениями обмена веществ, после тяжёлой физической работы.

У растений ДК зависит от химической природы дыхательного субстрата, содержания CO2 и O2 в атмосфере и др. факторов, характеризуя, т. о., специфику и условия дыхания. При использовании клеткой для дыхания углеводов (проростки злаков) ДК равен примерно 1, жиров и белков (прорастающие семена масличных и бобовых) ≈ 0,4≈0,7. При недостатке О2 и затруднённом его доступе (семена с твёрдой оболочкой) ДК равен 2≈3 и более; высокий ДК характерен также для клеток точек роста.

Экскреция азота может быть использована для определения метаболизма белка. В белке содержится приблизительно 16% азота. В процессе метаболизма белка около 90% присутствующего в белке азота экскретируются с мочой в виде мочевины, мочевой кислоты, креатинина и прочих менее важных соединений, содержащих азот.

Остальные 10% экскретируются с каловыми массами , поэтому скорость распада белка в организме может быть подсчитана путем определения содержания азота в моче: к этому количеству добавляют 10% азота, экскретируемого с калом, и умножают на 6,25 (т.е. 100/16). Таким образом можно определить общее количество белка, распавшегося в организме за сутки. Так, например, экскреция 8 г азота с мочой за сутки означает, что около 55 г белка подверглись распаду. Если ежесуточное потребление белка меньше количества его распада, говорят об отрицательном азотистом балансе, что означает ежедневное уменьшение содержания белка в организме.

Дыхательный коэффициент - отношение объема выделенного СО2 к объему потребленного О2 - можно использовать для определения расхода углеводов и жиров. Если углеводы метаболизируются с использованием кислорода, то при окислении каждой молекулы углеводов образуется 1 молекула углекислого газа и расходуется 1 молекула кислорода. В этом случае отношение объема выделенной углекислоты к объему потребленного кислорода, называемое дыхательным коэффициентом, при окислении углеводов будет равно 1,0.

При окислении жиров в среднем на каждые 70 молекул образовавшегося углекислого газа приходится 100 молекул потребленного кислорода. Дыхательный коэффициент при окислении жиров составляет 0,7. При окислении только белков дыхательный коэффициент приблизительно равен 0,8. Кислород, расходуемый на окисление этих веществ, взаимодействует с атомами водорода, в избытке присутствующими в молекулах этих веществ, поэтому при использовании равных количеств кислорода образуется меньше углекислого газа.
По этой причине дыхательный коэффициент при окислении белков и жиров меньше, чем при окислении углеводов.

Рассмотрим, как можно использовать дыхательный коэффициент для определения степени использования тех или иных питательных веществ в организме. Количество углекислого газа, выделенного легкими, деленное на количество кислорода, потребленного за то же время, называют показателем легочной вентиляции. Если этот показатель отслеживать приблизительно в течение часа, показатель легочной вентиляции становится равным дыхательному коэффициенту. Приближение значения дыхательного коэффициента к 1,0 указывает на то, что в организме окислялись углеводы, т.к. дыхательный коэффициент при окислении белков и жиров значительно меньше 1,0. Если дыхательный коэффициент ближе к 0,7, то в организме окисляются только жиры.

Наконец, если не учитывать возможность окисления небольшого количества белков, то значения дыхательного коэффициента в интервале значений 0,7-1,0 могут приблизительно указывать на преобладание окисления жиров либо углеводов. Для более точного определения следует подсчитать расход белка с помощью определения количества экскретируемого азота, а затем, используя соответствующие математические формулы, почти точно рассчитать количество израсходованных жиров и углеводов.
Перечислим наиболее существенные результаты, полученные при изучении дыхательного коэффициента.

1. Сразу после приема пищи наиболее существенным субстратом окисления становятся углеводы. Дыхательный коэффициент в этот период приближается к 1,0.
2. Через 8-10 ч после приема пищи, когда организм почти использовал все имеющиеся в наличии углеводы, дыхательный коэффициент приближается к 0,7, что указывает на преобладание использования жиров.

3. При наличии нелеченного сахарного диабета очень небольшое количество углеводов может использоваться организмом в любых условиях, т.к. для их использования необходим инсулин, поэтому при тяжелом диабете дыхательный коэффициент практически всегда остается приближенным к 0,7, что характерно для преобладания окисления жиров.