Белковая буферная система. Биологическое значение Фосфатная буферная система имеет наиболее важное значение

Буферные растворы (БР) сохраняют устойчивость буферных свойств в определенном интервале значений рН, то есть обладают определенной буферной емкостью. За единицу буферной емкости условно принимают емкость такого буферного раствора, для изменения рН которого на единицу требуется добавить 1 моль сильной кислоты или сильной щелочи на 1 л раствора.

Буферная емкость находится в прямой зависимости от концентрации БР: чем концентрированнее раствор, тем больше его буферная емкость; разведение БР сильно уменьшает буферную емкость и лишь незначительно изменяет рН.

Тканевая жидкость, кровь, моча и другие биологические жидкости являются буферными растворами. Благодаря действию их буферных систем поддерживается относительное постоянство водородного показателя внутренней среды, обеспечивающее полноценность метаболических процессов (см. Гомеостаз ). Наиболее важной буферной системой является бикарбонатная система крови .

Бикарбонатная буферная система

NaHCO 3 = 18

Поступающая в кровь в результате обменных процессов кислота (HA) вступает в реакцию с гидрокарбонатом натрия:

НА + NаHCO 3  NaA + H 2 CO 3 (1)

Это чисто химический процесс, вслед за которым включаются физиологические регуляторные механизмы.

1. Двуокись углерода возбуждает дыхательный центр, объем вентиляции увеличивается и СО 2 выводится из организма.

2. Результатом химической реакции (1) является уменьшение щелочного резерва крови, восстановление которого обеспечивается работой почек: образующаяся в результате реакции (1) соль (NаА) поступает в почечные канальцы, клетки которых непрерывно секретируют свободные водородные ионы и обменивают их на натрий:

NaА + H +  HA + Na +

Образующиеся в канальцах почек нелетучие кислые продукты (HA) выводятся с мочой, а натрий реабсорбируется из просвета почечных канальцев в кровь, восстанавливая тем самым щелочной резерв (NаHCO 3).

Особенности бикарбонатного буфера

1. Самый быстродействующий.

2. Нейтрализует как органические, так и неорганические кислоты, поступающие в кровь.

3. Взаимодействуя с физиологическими регуляторами pH, обеспечивает выведение летучих (легкие) и нелетучих кислот, а также восстанавливает щелочной резерв крови (почки).

Фосфатная буферная система

Na 2 HPO 4 = 4

Эта система нейтрализует поступающие в кровь кислоты (НА) благодаря их взаимодействию с гидрофосфатом натрия.

НА + Na 2 HPO 4  NaА + NaH 2 PO 4

Образующиеся вещества в составе фильтрата поступают в почечные канальцы, где гидрофосфат натрия и натриевая соль (NaА) взаимодействуют с водородными ионами, а дигидрофосфат выделяется с мочой, освобождающийся натрий реабсорбируется в кровь и восстанавливает щелочной резерв крови:

Na 2 HPO 4 + H +  NaH 2 PO 4 + Na +

NaA + H +  HA + Na +

Особенности фосфатного буфера

1. Емкость фосфатной буферной системы мала в связи с небольшим количеством в плазме фосфатов.

2. Основное назначение фосфатная буферная система приобретает в почечных канальцах, участвуя в восстановлении щелочного резерва и выведении кислых продуктов.

Гемоглобиновая буферная система

KHb KHbO 2

HHb (венозная кровь) HHbO 2 (артериальная кровь)

Образующаяся в процессе обмена веществ двуокись углерода поступает в плазму, а затем в эритроцит, где под влиянием фермента карбоангидразы при взаимодействии с водой образуется угольная кислота:

СО 2 + Н 2 О  Н 2 СО 3

В тканевых капиллярах гемоглобин отдает свой кислород тканям, а восстановленная слабая соль гемоглобина вступает в реакцию с еще более слабой угольной кислотой:

KНb + H 2 CO 3  KHCO 3 + HHb

Таким образом, происходит связывание водородных ионов гемоглобином. Проходя через капилляры легких, гемоглобин соединяется с кислородом и восстанавливает свои высокие кислотные свойства, поэтому реакция с Н 2 СО 3 протекает в обратном направлении:

ННbO 2 + KHCO 3  KHbO 2 + H 2 CO 3

Двуокись углерода поступает в плазму, возбуждает дыхательный центр и выводится с выдыхаемым воздухом.

Особенности гемоглобинового буфера

1. Большая емкость.

2. Взаимодействие с дыхательной системой обеспечивает выведение углекислого газа из организма.

Белковая буферная система

Белки, главным образом альбумины, являются амфотерными электролитами, кислотные свойства их обусловлены содержанием кислых групп СООН, NH 2 , которые являются донорами протонов. Основные свойства обеспечиваются содержанием основных групп СОО  , NH 3 + .

Поступление кислот и щелочей в кровь вызывает следующие реакции:

(NH 3 +) n (NH 3 +) n

Pt + mH +  Pt

(COO ) m (COOH) m

(NH 3 +) n (NH 2) n

Pt + nOH -  Pt + Н 2 О

(COO ) m (COO ) m

Особенности белкового буфера

1. Емкость белкового буфера невелика.

2. Он не имеет прямой связи с физиологическими регуляторами pH крови.

3. В кислой среде белковый буфер связывает водородные ионы, а при изменении условий отдает их, так как его буферные свойства определяются амфотерными свойствами белка.

В эритроцитах действуют все четыре буферные системы, в плазме - три (отсутствует гемоглобиновая система), а в клетках различных тканей основная роль в поддержании рН принадлежит белковой (точнее имидазол-протеиновой) и фосфатной системам.

Буферные системы крови более устойчивы к действию кислот, чем оснований. Основные соли слабых кислот, содержащиеся в крови, образуют так называемый щелочной резерв. Величина щелочного резерва определяется по тому количеству CO 2 , которое может быть связано 100 мл крови при напряжении CO 2 , равному 40 мм рт. ст.

Кроме того, в поддержании постоянства рН крови участвует нервная система. Рефлекторно через активацию хеморецепторов сосудистых рефлексогенных зон стимулируются центры нервной системы, включающие в реакцию почки и легкие. За счет работы почек и легких из крови удаляются CO 2 , избыток солей, кислот, оснований (щелочей).

Физиологические особенности внутренней среды

в детском возрасте

Внутренняя среда новорожденных относительно устойчива. Минеральный состав плазмы, ее осмотическая концентрация и рН мало отличаются от крови взрослого человека.

Устойчивость гомеостаза у детей достигается интеграцией трех факторов: составом плазмы, особенностями метаболизма растущего организма и деятельностью одного из основных органов, регулирующего постоянство состава плазмы  почек.

Любые отклонения от хорошо сбалансированного пищевого режима несут в себе опасность нарушения гомеостаза. Например, если ребенок съедает больше пищи, чем это соответствует тканевому усвоению, то концентрация мочевины, в крови резко повышается до 1 г/л и более (в норме 0,4 г/л), так как почка еще не готова выводить повышенное количество мочевины.

Нервная и гуморальная регуляция гомеостаза новорожденных в связи с незрелостью ее отдельных звеньев (рецепторов к биологически активным веществам и гормонам, нервных центров головного мозга и т.д.) оказывается менее совершенной. В связи с этим одной из особенностей гомеостаза в этот период являются более широкие индивидуальные колебания состава крови, ее осмотической концентрации, рН, солевого состава и др.

Вторая особенность гомеостаза новорожденных заключается в том, что возможности противодействовать сдвигам основных показателей внутренней среды у них, в несколько раз менее эффективны, чем у взрослых. Например, даже обычное кормление вызывает у ребенка снижение осмотической концентрации плазмы, в то время как у взрослых даже прием большого количества жидкой пищи (до 2% от веса тела) не вызывает никаких отклонений от этого показателя. Это происходит потому, что механизмы, которые противодействуют сдвигам основных констант внутренней среды, у новорожденных еще не сформировались, а поэтому в несколько раз менее эффективны, чем у взрослых.

Основные термины:

Гомеостаз

Гематокрит

Буферная емкость

Поскольку кровь – не просто внеклеточная жидкость, а взвесь клеток в жидкой среде, то ее кислотно-щелочное равновесие поддерживается совместным участием буферных систем плазмы и клеток крови, главным образом эритроцитов. Различают следующие буферные системы крови: плазменные (гидрокарбонатная, фосфатная, органических фосфатов и белковая) и эритроцитарная (гемоглобиновая, гидрокарбонатная, фосфатная).

Главным буфером плазмы крови является гидрокарбонатная система Н 2 СО 3 / НСО 3 –

Гидрокарбонатная(бикарбонатная) буферная система

Она состоит из угольной кислоты и гидрокарбонатов (NaHCO 3 – во внеклеточной жидкости, КНСО 3 – внутри клеток). В организме угольная кислота возникает в результате гидратации диоксида углерода – продукта окисления углеводов, белков и жиров. Причем процесс этот ускоряется под действием фермента карбоангидразы.

СО 2 + Н 2 О ⇄ СО 2 ·Н 2 О ⇄ Н 2 СО 3

Отношение концентраций компонентов в гидрокарбонатной буферной системе крови [Н 2 СО 3 ] / [НСО 3 – ] = 1 / 20. Следовательно, гидрокарбонатная система имеет буферную емкость по кислоте значительно больше буферной емкости по основанию. Т.е. этот буфер особенно эффективно компенсирует действие веществ, увеличивающих кислотность крови. К числу таких веществ прежде всего относят молочную кислоту, избыток которой образуется в результате интенсивной физической нагрузки. (В замкнутых помещениях часто испытывают удушье – нехватку кислорода, учащение дыхания. Однако удушье связано не столько с недостатком кислорода, сколько с избытком СО 2 . Избыток СО 2 в атмосфере приводит к дополнительному растворению СО 2 в крови, а это соответственно приводит к понижению рН, т.е к ацидозу.)

Механизм буферного действия.

Компоненты: Н 2 СО 3 / НСО 3 –

В этой системе донором протона является угольная кислота Н 2 СО 3 , а акцептором протона – гидрокарбонат-ион НСО 3 – .

Если в кровь поступает кислота и увеличивается концентрация иона водорода, то он взаимодействует с НСО 3 – , образуя Н 2 СО 3 и приводит к выделению газообразного СО 2 , который выводится из организма в процессе дыхания через легкие.



Н + + НСО 3 – Н 2 СО 3 СО 2 + Н 2 О

Концентрация слабой кислоты при этом увеличивается, а концентрация соли (сопряженного основания) на ту же величину уменьшается ⇒ рН не изменится, т.к. АК переходит в ПК. ПК и ОК , а АК не изменяется.

При поступлении в кровь оснований, они связываются угольной кислотой:

ОН+ Н 2 СО 3 НСО 3 – + Н 2 О

рН при этом почти не изменится за счет смещения ионизации кислоты вправо в результате связывания одного из продуктов ионизации – протонов – в слабый электролит (воду). Концентрация слабой кислоты при этом уменьшится, а концентрация соли на эту же величину увеличится. рН не изменится, т.к. ПК переходит в АК. ПК и ОК ↓, а АК не изменится.

Главное назначение гидрокарбонатной системы заключается в нейтрализации кислот. Этот буфер является системой быстрого реагирования, т.к. продукт его взаимодействия с кислотами - углекислый газ – быстро выводится через легкие.

Гидрокарбонатный буфер определяет в крови кислотно-щелочное равновесие (КЩР) и является щелочным резервом крови (ЩР). Щелочной резерв крови – показатель функциональных возможностей буферных систем крови, представляющий собой количество двуокиси углерода, которое может быть связано 100 мл плазмы крови, предварительно приведенной в состояние равновесия с газовой средой, в которой парциальное давление СО 2 составляет 40 мм рт. ст., т.е. способность крови связывать СО 2 .

Гидрокарбонатный буфер содержится также в эритроцитах, межклеточной жидкости и в почечной ткани.

Гидрофосфатная буферная система

Компоненты Н 2 РО 4 – / НРО 4 2–

Она состоит из дигидрофосфатов и гидрофосфатов (NaH 2 РO 4 и Na 2 HРO 4 – в плазме крови и межклеточной жидкости, КН 2 РО 4 и К 2 HРO 4 – внутри клеток). Роль донора протона в этой системе играет ион Н 2 РО 4 – , а акцептора протона – ион НРО 4 2– . В норме отношение Н 2 РО 4 – / НРО 4 2– = 1 / 4. Следовательно, буферная емкость по кислоте больше, чем по основанию.

При увеличении концентрации ионов водорода (например, при переработке мясной пищи), происходит их нейтрализация ионами НРО 4 2– . Н + + НРО 4 2– ⇄ Н 2 РО 4 – .При увеличении концентрации оснований в организме (например, при употреблении растительной пищи), они нейтрализуются ионами Н 2 РО 4 – .

ОН+ Н 2 РО 4 – ⇄ НРО 4 2– + Н 2 О

Избыточное количество дигидрофосфат и гидрофосфат ионов выводится почками.

В отличие от гидрокарбонатной (в которой восстановление отношения достигается в течение 10-18 часов за счет изменения объема легочной вентиляции), в гидрофосфатной системе полное восстановление отношения компонентов происходит только через 2-3 суток. Фосфатный буфер в крови находится в тесной связи с бикарбонатной буферной системой.

Органические фосфаты также обладают буферными свойствами, но мощность их слабее, чем неорганического фосфатного буфера.

Белковая буферная система

Буферные свойства белков крови обусловлены способностью аминокислот ионизироваться. Конечные карбокси- и аминогруппы белковых цепей играют в этом отношении незначительную роль, так как таких групп мало. Значительно больший вклад в создание буферной емкости белковой системы вносят боковые группы, способные ионизироваться.

Белки образуют буферную систему благодаря наличию кислотно-основных групп в молекуле белков.

К буферным белкам крови относятся как белки плазмы (в особенности альбумин), так и содержащийся в эритроцитах гемоглобин.

Особое значение гемоглобинового буфера заключается в том, что кислотность гемоглобина зависит от его степени окисления. При нормальных пределах рН оксигемоглобин является более сильной кислотой, чем дезоксигемоглобин. Это обусловлено влиянием кислорода, связанного с железом, на сродство ближайших имидазольных групп гистидина к ионам водорода. Благодаря этому гемоглобин, освобождаясь в тканях от кислорода, приобретает большую способность к связыванию ионов водорода, а в венозной крови в результате выделения углекислого газа тканями, происходит накопление в крови этих ионов. При поглощении кислорода в легких происходят обратные процессы.

Гемоглобиновая буферная система

Является, разумеется, частью белкового буфера, но выделяется отдельно в связи с особой локализацией - внутри эритроцитов - и особой функцией.

Представлена кислотами гемоглобином и оксигемоглобином и сопряженным им основаниями – соответственно гемоглобинат и оксигемоглобинат ионами.

Компоненты НHb / Нbи НHbО 2 / НbО 2 –

Гемоглобиновый буфер – главная буферная система эритроцитов, на долю которой приходится около 75% всей буферной емкости крови. Оксигемоглобин более сильная кислота, чем гемоглобин. Участие гемоглобина в регуляции рН крови связано с его ролью в транспорте кислорода от тканей к легким и угольной кислоты. Системы гемоглобина и оксигемоглобина являются взаимопревращающимися системами и существуют как единое целое. Эта система эффективно функционирует только в сочетании с другими буферными системами крови. Эта буферная система в эритроцитах тесно связана с гидрокарбонатной системой.

В эритроцитах рН поддерживается постоянным благодаря действию трех буферных систем:

Сила этих кислот и оснований изменяется следующим образом:

HHb < H 2 CO 3 < HHbO 2

Hb – > HCO 3 – > HbO 2 –

Перенос протона происходит по схеме:

В капиллярах тканей

Кислород отдают тканям оксигемоглобиновая кислота и его сопряженное основание (гемоглобинат-ион).

HHbO 2 ® O 2 + HHb

В результате метаболизма накапливаются углекислый газ и вода, образуя угольную кислоту, которая взаимодействует с сильным основанием Hb – с образованием слабой кислоты HHb и основания средней силы НСО 3 – .

HHb и НСО 3 – диффундируют через оболочку эритроцитов в плазму и уносятся с током крови в легкие.

В капиллярах легких слабая кислота HHb связывает О 2 , образуется сильная кислота HHbO 2 ,

HHb + O 2 ® HHbO 2

которая частично взаимодействует с основанием HCO 3 – с образованием Н 2 СО 3 ,

а частично вместе с сопряженным основанием HbO 2 – возвращается с током крови в ткани. Образовавшаяся Н 2 СО 3 разлагается под действием фермента карбоангидразы на воду и углекислый газ,

Н 2 СО 3 Н 2 О + СО 2

которые выводятся через легкие.

Помимо буферных систем крови, активное участие принимают также система дыхания и мочевыделительная система.

Ацидоз и алкалоз

При ряде патологических состояний в крови накапливаются такие большие количества кислот или оснований, что буферные системы крови, дыхательная и выделительная системы уже не могут поддерживать рН на постоянном уровне. В зависимости от того, в какую сторону изменяется реакция крови, различают 2 типа нарушений КЩР.

Понижение рН крови по сравнению с нормальным уровнем (рН ‹ 7,37) называется ацидозом , а повышение (рН › 7,43) - алкалозом.

Ацидоз – смещение рН в кислую сторону, рН уменьшается, концентрация ионов водорода растет.

Алкалоз – смещение рН в щелочную область, рН растет, концентрация ионов водорода уменьшается.

Каждый из этих двух типов подразделяется еще на несколько разновидностей в зависимости от причины сдвига рН. Такие сдвиги могут наступать при изменениях вентиляции легких (поражения легких могут сопровождаться увеличением напряжения СО 2 в крови, и гипервентиляции приводят к снижению этого напряжения. Подобные состояния называют дыхательным (респираторным) ацидозом или алкалозом.

Дыхательный ацидоз

Характеризуется повышением парциального давления СО 2 и концентрации углекислоты в крови, а также компенсаторным подъемом гидрокарбонатов чаще всего наблюдается: при пневмонии; при недостаточности кровообращения с застоем в малом кругу кровообращения; под влиянием препаратов, угнетающих дыхательный центр (морфий и его производные); при общем наркозе.

Дыхательный алкалоз

Развивается, когда вследствие альвеолярной гипервентиляции возникает гипокапния - Р (СО 2) 36 мм рт. ст. Несмотря на то, что содержание гидрокарбоната несколько падает вследствие уравновешивания между СО 2 и Н 2 СО 3 , отношение [НСО 3 ] к [α·Р (СО 2)] повышается, а поэтому повышается и рН.

При стойкой гипокапнии клетки почечных канальцев выводят дополнительное количество гидрокарбоната, восстанавливая нормальное отношение [НСО 3 ] к [α·Р (СО 2)]. Восстановление рН может быть почти полным и этот процесс называют компенсированным дыхательным алкалозом.

При нарушениях обмена веществ в крови могут накапливаться нелетучие кислоты; напротив, поступление в кровь оснований или потеря НСl могут сопровождаться уменьшением содержания этих кислот. Такие состояния называют метаболическим ацидозом или алкалозом легких. Метаболический алкалоз с первичным повышением концентрации гидрокарбонатов встречается при: Избыточном и бесконтрольном введении щелочных растворов, Упорной рвоте, Дефиците калия в организме, Врожденном алкалозе с гипокалиемией. Метаболический ацидоз, характеризующийся уменьшением концентрации НСО 3 ¯ в плазме, наблюдается при следующих заболеваниях и состояниях: У детей периода новорожденности, Токсические состояния на почве ЖКЗ у детей раннего возраста, Голодание, После длительного введения хлорида аммония или хлорида кальция, Диабетическая кома, Почечная гломерулярная недостаточность.

Поскольку рН крови может изменяться также при поражениях почек, сдвиги КЩР, обусловленные почечными или обменными нарушениями объединяют под названием нереспираторный ацидоз или алкалоз.

Оценка КЩР

Оценка КЩР крови имеет большое значение в клинике. Для такой оценки необходимо измерить ряд показателей, позволяющих выявить у больного ацидоз либо алкалоз и судить о том, является он респираторным или нереспираторным.

Заключение о состоянии КЩР позволяет выбрать правильное лечение. Необходимо измерить следующие показатели артериальной крови:

По величине рН можно судить о том, является ли содержание ионов Н в крови нормальным (рН 7,37-7,43) или сдвинуто в ту либо иную сторону. В то же время нормальное значение рН еще не позволяет с уверенностью говорить об отсутствии нарушения КЩР, т.к. в этом случае нельзя исключить компенсированный ацидоз, либо алкалоз.

2. Парциальное давление углекислого газа.

Повышение или снижение напряжения СО 2 по сравнению с его нормальным уровнем (35-45 мм рт. ст.) служит признаком респираторного нарушения КЩР.

3.Избыток оснований (base excess, ВЕ).

По величине ВЕ можно сделать вывод о наличии нереспираторного нарушения КЩР. Изменения этой величины (норма от-2,5 до +2,5 ммоль/л) непосредственно отражают снижение или увеличение содержания нелетучих кислот в крови.

4.Стандартный бикарбонат.

В качестве показателя нереспираторного нарушения КЩР иногда используют так называемый “стандартный бикарбонат”. Это величина соответствует содержанию бикарбоната в плазме крови, полностью насыщенной с газовой смесью. В норме “стандартный бикарбонат” равен 24 ммоль/л. Этот показатель не отражает буферный эффект белков, поэтому он сравнительно малоинформативен.

Концентрация водородных ионов в крови, которая определяется как рН крови, является одним из параметров гомеостаза, колебания в норме возможны в очень узких пределах от 7,35 до 7,45. Стоит отметить, что смещение рН за указанные пределы приводит к развитию ацидоза (смещение в кислую сторону) или алколоза (в щелочную сторону). Организм способен сохранять жизнедеятельность, если рН крови не выходит за пределы 7,0-7,8. В отличие от крови, параметры кислотно-основного состояния для различных органов и тканей колеблются в более широких пределах. Например, рН желудочного сока составляет в норме 2,0, простаты – 4,5, а в остеобластах среда щелочная, и значение рН достигает отметки в 8,5.

Регуляция кислотно-основного состояния в крови осуществляется за счет специальных буферных систем, которые реагируют на изменение рН достаточно быстро, посредством дыхательной системы и почек, а также пищеварительного канала и кожи, через которые выводятся кислые и щелочные продукты. Для изменения рН крови легким потребуется около 1-3 минут (за счет уменьшения или увеличения частоты дыхания и выведения углекислого газа), а почкам – около 10-20 часов.

Таким образом, буферные системы крови являются наиболее быстро реагирующим механизмом регуляции рН крови. К буферным системам относят белки плазмы крови, гемоглобиновый, бикарбонатный и фосфатный буферы.

Белковый буфер. Способность белков плазмы крови играть роль буфера определяется так называемыми амфотерными свойствами, т.е. способностью проявлять свойства кислот или оснований в зависимости от среды. В кислой среде белок проявляется свойства основания, СООН группа диссоциирует, ионы водорода присоединяются к NH2-группе, при этом они заряжаются отрицательно, и белки проявляют основные свойства. В щелочной среде диссоциирует только карбоксильная группа, а освободившиеся ионы водорода связываются с ОН– остатками и тем самым стабилизируют кислотно-основное состояние.

Гемоглобиновый буфер является одним из самых мощных, в его состав входит свободный, восстановленный, окисленный гемоглобин, а также карбоксигемоглобин и калиевая соль гемоглобина. Считается, что на этот буфер приходится порядка 75% всех буферных свойств крови, а в его основе лежит способность глобиновой части молекулы изменять свою конформацию и, как следствие, кислотные свойства при переходе из одной формы в другую. Так, восстановленный гемоглобин по сравнению с угольной кислотой является более слабой кислотой, а окисленный – более сильной кислотой. Поэтому, когда в крови повышается содержание угольной кислоты, и рН смещается в кислую сторону, происходит присоединение иона водорода к свободному гемоглобину, при этом образуется восстановленный гемоглобин. В капиллярах легких из крови удаляется углекислый газ, рН смещается в щелочную сторону, и окисленный гемоглобин становится донором протона, что стабилизирует рН, препятствуя его смещению в щелочную сторону.

Процессы, которые происходят в тканях:<

1. Углекислый газ, который выделяется при клеточном дыхании, поступает в кровь и связывается с водой, образуя угольную кислоту. Эта кислота очень неустойчива и в крови диссоциирует на катион водорода и анион гидрокарбоната. Свободный водород смещает рН в кислую сторону.

2. В кислых условиях оксигемоглобин диссоциирует, образуя свободный кислород, который поступает в ткани, и калиевую соль гемоглобина, которая остается внутри эритроцитов.

3. Анион угольной кислоты взаимодействует с калиевой солью гемоглобина, образуя свободный гемоглобин и калиевую соль угольной кислоты. Такой гемоглобин обладает выраженными щелочными свойствами и связывает свободные ионы водорода. Уже восстановленный гемоглобин присоединяет углекислый газ и образует карбоксигемоглобин.

4. Таким образом, диссоциация оксигемоглобина определяется реакцией среды, а свободный гемоглобин, образованный после распада оксигемоглобина, является сильным основанием, он препятствует закислению крови в области тканевых капилляров.

Процессы, которые происходят в легочных капиллярах:

1. Углекислый газ переходит в альвеолы, снижается его концентрация в крови, что способствует усилению диссоциации карбоксигемоглобина.

2. Образуется большое количество восстановленного гемоглобина, который присоединяет к себе кислород. Поскольку среда становится щелочной, от гемоглобина отщепляется ион водорода, который стабилизирует рН, а к самому гемоглобину присоединяется ион калия.

3. Из калиевой соли угольной кислоты и свободных ионов водорода образуется угольная кислота, которая диссоциирует на углекислый газ и воду, вследствие смещения равновесия химической реакции из-за снижения концентрации углекислого газа в крови.

Таким образом, оксигемоглобин диссоциирует с образованием иона водорода, который с одной стороны смещает рН в кислую сторону, а с другой – способствует диссоциации угольной кислоты с образованием углекислого газа, который должен перейти в легочные альвеолы и покинуть организм с выдыхаемым воздухом.

Бикарбонатный буфер считается следующим по важности после гемоглобинового, он также связан с актом дыхания. Так, в крови всегда имеется довольно большое количество слабой угольной кислоты и гидрокарбоната натрия, поэтому поступление в кровь более сильных кислот приводит к тому, что они взаимодействуют с гидрокарбонатом натрия с образованием соответствующей соли и угольной кислоты. Последняя быстро расщепляется ферментом карбоангидразой на воду и углекислый газ, которые выводятся из организма.

Поступление в кровоток щелочи приводит к тому, что образуются карбонаты – соли угольной кислоты и вода. Дефицит угольной кислоты, который возникает при этом, может достаточно быстро компенсироваться за счет уменьшения выделения углекислого газа легкими.

Состояние бикарбонатной буферной системы оценивается по равновесию следующей реакции:

H2O + CO2 = H2CO3 = H+ + HCO3

В клинической практике для оценки состояния бикарбонатной буферной системы используют следующие показатели:

1. Стандартные бикарбонаты. Это концентрация в крови аниона гидрокарбоната при стандартных условиях (парциальное давление углекислого газа 40 мм.рт.ст., полное насыщение крови кислородом, равновесие с газовой смесью при температуре в 38 градусов по Цельсию).

2. Актуальные бикарбонаты – концентрация аниона гидрокарбоната в крови при 38 градусах и реальных значениях парциального давления углекислого газа и рН.

3. Способность крови связывать углекислый газ – показатель, отражающий концентрацию бикарбонатов в плазме. Раньше активно определяли газометрическим методом, на сегодняшний день метод утратил свою значимость ввиду развития электрохимических методов.

4. Щелочной запас – способность крови нейтрализовать кислоты за счет щелочных соединений, определялся методом титрования, на сегодня метод утратил свое практическое значение.

5. Парциальное давление углекислого газа. Давление в газе, который уравновешен при температуре в 38 градусов с плазмой артериальной крови. Зависит от диффузии углекислого газа через альвеолярную мембрану и дыхания, а потому может нарушаться при изменении проницаемости альвеолярной мембраны или нарушении вентиляции легких.

Фосфатная буферная система

В состав этой системы входит гидрофосфатнатрия и дигидрофосфатнатрия. Гидрофосфат обладает щелочными свойствами, тогда как дигидрофосфат проявляет свойства слабой кислоты. При поступлении в кровь кислоты, она реагирует со слабым основанием – гидрофосфатом, свободные ионы водорода при этом связываются с образованием дигидрофосфата, а рН крови стабилизируется (не происходит смещения в кислую сторону). Если в кровь поступают основания, то их гидроксид анионы связываются со свободными ионами водорода, источником которых является слабая кислота – дигидрофосфат.

Наибольшее значение фосфатная буферная система имеет для регуляции рН интерстициальной жидкости и мочи (в крови большее значение отводится гемоглобиновому и бикарбонатному буферам). В моче гидрофосфат играет роль в сбережении гидрокарбоната натрия. Так, происходит взаимодействие гидрофосфата с угольной кислотой, образуются дигидрофосфат и гидрокарбонат (натрия, калия, кальция и других катионов). Гидрокарбонат полностью реабсорбируется, а от концентрации дигидрофосфата зависит рН мочи.

Огромную роль для нормального функционирования человеческого организма играет кислотно-основное равновесие. Циркулирующая в организме кровь представляет собой смесь живых клеток, которые находятся в жидкой среде обитания. Первой чертой охраны, что контролирует уровень pH в крови, выступает . Это физиологический механизм, который обеспечивает сохранение параметров кислотно-основного баланса, препятствуя перепадам pH. Что он собой представляет и какие имеет разновидности, узнаем ниже.

Описание

Буферная система - это уникальный механизм. В организме человека существует их несколько, и все они состоят из плазмы и клеток крови. Буферы представляют собою основания (белки и неорганические соединения), которые связывают или отдают Н+ и ОН-, уничтожая сдвиг pH в течение тридцати секунд. Способность буфера поддерживать кислотно-основный баланс зависит от количества элементов, из которых он слагается.

Виды буферов крови

Кровь, которая постоянно движется, представляет собой живые клетки, которые существуют в жидкой среде. pH в норме составляет 7,37-7,44. Связка же ионов происходит определенным буфером, приведена ниже. Сам же он состоит из плазмы и кровяных клеток и может быть фосфатным, белковым, бикарбонатным или гемоглобиновым. Все эти системы имеют достаточно действия. Их деятельность нацелена на урегулирование уровня ионов в крови.

Особенности буфера гемоглобинового

Гемоглобиновая буферная система является самой мощной из всех, она представляет собой щелочь в капиллярах тканей и кислоту в таком внутреннем органе, как легкие. На ее долю приходится около семидесяти пяти процентов всей буферной емкости. Этот механизм участвует во множестве процессах, что происходят в крови человека, и имеет в своем составе глобин. При переходе гемоглобинового буфера в другую форму (оксигемоглобин), наблюдается изменение этой формы, изменяются и кислотные свойства действующего вещества.

Качество восстановленного гемоглобина меньшее, чем у угольной кислоты, но становится намного лучше, когда он окисляется. Когда приобретается кислотность pH, гемоглобин соединяет ионы водорода, получается так, что он уже восстановленный. Когда происходит очищение углекислого газа в легких, pH получается щелочным. В это время гемоглобин, который окислился, выступает донором протонов, при помощи чего происходит уравновешивание кислотно-основного баланса. Так, буфер, что состоит из оксигемоглобина и его калиевой соли, способствует выделению из организма углекислоты.

Эта буферная система выполняет немаловажную роль в дыхательном процессе, так как совершает транспортную функцию по переносу к тканям и внутренним органам кислорода и удалению из них углекислоты. Кислотно-основное равновесие внутри эритроцитов при этом придерживается на постоянном уровне, следовательно, в крови также.

Таким образом, когда кровь насыщается кислородом, гемоглобин превращается в сильную кислоту, а когда кислород он отдает, то превращается в достаточно слабую органическую кислоту. Системы оксигемоглобина и гемоглобина - взаимопревращающиеся, они существуют как одно целое.

Особенности бикарбонатного буфера

Бикарбонатная буферная система выступает также мощной, но и самой управляемой в организме. На ее долю приходится около десяти процентов всей буферной емкости. Она имеет универсальные свойства, которые обеспечивают ее двухстороннюю эффективность. В состав этого буфера входит сопряженная кислотно-щелочная пара, что состоит из таких молекул, как угольная протона) и бикарбонат аниона (акцептор протона).

Так, бикарбонатная буферная система способствует протеканию систематического процесса, где в кровь попадает мощная кислота. Этот механизм связывает кислоту с бикарбонатом анионов, образуя кислоту угольную и ее соль. При попадании щелочи в кровь буфер связывается с угольной кислотой, образуя бикарбонатную соль. Так как гидрокарбоната человека больше, чем угольной кислоты, данная буферная емкость будет иметь высокую кислотность. Другими словами, гидрокарбонатная буферная система (бикарбонатная)очень хорошо проводит компенсацию веществ, которые повышают кислотность крови. К ним относится и молочная кислота, концентрация которой увеличивается при интенсивных физических нагрузках, а данный буфер очень быстро реагирует на изменения кислотно-основного баланса в крови.

Особенности фосфатного буфера

Фосфатная буферная система человека занимает близко двух процентов всей буферной емкости, что связано с содержанием в крови фосфатов. Этот механизм поддерживает показатель pH в моче и жидкости, что находится внутри клеток. Буфер состоит из неорганических фосфатов: одноосновного (выполняет роль кислоты) и двухосновного (выполняет роль щелочи). При нормальном показателе pH соотношение кислоты и основания равняется 1:4. При увеличении количества ионов водорода связывается с ними, образуя кислоту. Этот механизм больше кислотный, чем щелочной, поэтому он отлично нейтрализует поступающие в кровь человека кислые метаболиты, например, молочную кислоту.

Особенности белкового буфера

Белковый буфер играет не такую особую роль в стабилизации кислотно-щелочного баланса, по сравнению с другими системами. На его долю приходится около семи процентов всей буферной емкости. Белки состоят из молекул, которые объединяются в кислотно-щелочные соединения. В они выступают щелочами, которые связывают кислоты, в щелочной среде все происходит наоборот.

Это приводит к тому, что образуется , которая достаточно эффективна при значении pH от 7,2 до 7,4. Большая доля белков представлена альбуминами и глобулинами. Так как белковый заряд нулевой, то при нормальном показателе pH он находится в виде щелочи и соли. Эта буферная емкость зависит от количества белков, их структуры и свободных протонов. Данный буфер может нейтрализовать и кислые, и щелочные продукты. Но емкость она имеет больше кислотную, чем щелочную.

Особенности эритроцитов

В норме эритроциты имеют постоянный показатель pH - 7,25. Здесь оказывают действие гидрокарбонатный и фосфатный буферы. Но по мощности они отличаются от тех, что находятся в крови. В эритроцитах белковый буфер играет особую роль в обеспечении органов и тканей кислородом, а также удалению из них углекислоты. Кроме этого, он поддерживает постоянное значение внутри эритроцитов pH. Белковый буфер в эритроцитах тесно связан с гидрокарбонатной системой, так как соотношение кислоты и соли здесь меньшее, чем в крови.

Пример буферной системы

Растворы сильных кислот и щелочей, которые обладаю слабыми реакциями, имеют непостоянный показатель pH. Но смесь кислоты уксусной с ее солью сохраняет имеет стабильное значение. Даже если к ним добавить кислоту или щелочь, кислотно-основное равновесие не изменится. В качестве примера можно рассмотреть ацетатный буфер, который состоит из кислоты СН 3 СООН и ее соли СН 3 СОО. Если добавить сильную кислоту, то основание соли свяжет ионы Н+ и превратится в кислоту уксусную. Снижение уровня анионов соли уравновешивается увеличением молекул кислоты. В результате этого наблюдается незначительное изменение в соотношении кислоты и ее соли, поэтому pH изменяется совсем незаметно.

Механизм действия буферных систем

При поступлении в кровь кислых или щелочных продуктов буфер обеспечивает постоянное значение pH до тех пор, пока поступившие продукты не выведутся или не используются в процессах метаболизма. В крови человека представлены четыре буфера, каждый из которых состоит из двух частей: кислоты и ее соли, а также сильной щелочи.

Эффект буфера обуславливается тем, что он связывает и нейтрализует ионы, которые поступают соответствующим ему составом. Поскольку в природе организм больше всего сталкивается с недоокисленными продуктами обмена, свойства буфер имеет антикислотные больше, чем антищелочные.

Каждая буферная система имеет свой принцип работы. При снижении уровня pH ниже отметки 7,0 начинается их активная деятельность. Они начинают связывать излишки свободных ионов водорода, образуя комплексы, которые перемещают кислород. Он, в свою очередь, перемещается к системе пищеварения, легким, коже, почкам и так далее. Такая транспортировка способствует их разгрузке и выведению.

В организме человека только четыре буферные системы играют важные роли в сохранении кислотно-основного равновесия, но существуют и другие буферы, например, ацетатная буферная система, которая имеет слабую кислоту (донор) и ее соль (акцептор). Способность этих механизмов противостоять изменениям pH при попадании кислоты или соли в кровь является ограниченной. Они поддерживают кислотно-щелочное равновесие только в том случае, когда сильная кислота или щелочь поступают в определенном количестве. Если оно будет превышено, pH резко изменится, буферная система прекратит свое действие.

Эффективность буферов

Буферы крови и эритроцитов имеют различную эффективность. У последних она выше, так как здесь присутствует гемоглобиновый буфер. Уменьшение количества ионов происходит по направлению от клетки до межклеточной среды, а затем до крови. Это говорит о том, что самая большая буферная емкость у крови, а меньшую имеет внутриклеточная среда.

При метаболизме в клетках появляются кислоты, которые проходят в межклеточную жидкость. Это происходит тем легче, чем их больше появляется в клетках, поскольку переизбыток ионов водорода увеличивает проницаемость мембраны клетки. Нам уже известна . В эритроцитах они имеют более эффективные свойства, так как здесь еще играют роль коллагеновые волокна, которые реагируют набуханием на накопление кислоты, они ее поглощают и освобождают от ионов водорода эритроциты. Такая его способность обуславливается свойством абсорбции.

Взаимодействие буферов в организме

Все механизмы, которые находятся в организме, взаимосвязаны между собой. Буферы крови состоят из нескольких систем, вклад которых в поддержание кислотно-щелочного баланса различный. При попадании крови в легкие она получает кислород путем его связывания в эритроцитах гемоглобином, образуя оксигемоглобин (кислоту), что поддерживает уровень pH. При содействии карбоангидразы происходит параллельное очищение крови легких от углекислоты, которая в эритроцитах представлена в виде слабой двухосновной угольной кислотой и карбаминогемоглобином, а в крови - углекислотой и водой.

При уменьшении в эритроцитах количества слабой двухосновной угольной кислоты происходит проникновение ее из крови в эритроцит, и очищение крови от углекислоты. Таким образом, из клеток в кровь постоянно проходит слабая двухосновная угольная кислота, а из крови в эритроциты для соблюдения нейтральности поступают неактивные анионы хлорида. В результате этого в красных клетках крови среда более кислотная, чем в плазме. Все системы буферов обосновываются отношением донор-акцептор протона (4:20), что связано с особенностями метаболизма организма человека, который образует большее число кислотных продуктов, чем щелочных. Очень важным здесь является показатель кислотных буферных емкостей.

Обменные процессы в тканях

Кислотно-основной баланс поддерживается буферами и метаболическими превращениями в тканях организма. Этому помогают биохимические и Они способствуют потере кислотно-щелочных свойств продуктов обмена веществ, их связыванию, образованию новых соединений, которые быстро выводятся из организма. Например, большое количество молочной кислоты выводится в гликоген, органические кислоты нейтрализуются солями натрия. Сильные кислоты и щелочи растворяются в липидах, а органические кислоты подвергаются окислению, образуя угольную кислоту.

Таким образом, буферная система - это первый помощник при нормализации кислотно-щелочного баланса в организме человека. Стабильность pH нужна для нормальной работы биологических молекул и структур, органов и тканей. При нормальных условиях буферные процессы поддерживают равновесие между появлением и удалением ионов водорода и углекислого газа, что способствует обеспечению в крови постоянного уровня pH.

Если происходит сбой в работе буферных систем, то у человека появляются такие патологии, как алкалоз или ацидоз. Все буферные системы взаимосвязаны и направлены на поддержание стабильного кислотно-основного равновесия. В организме человека постоянно образуется большое число кислых продуктов, которое эквивалентно тридцати литрам сильной кислоты.

Постоянство реакций внутри организма обеспечивают мощные буферы: фосфатный, белковый, гемоглобиновый и бикарбонатный. Существуют и другие буферные системы, но эти являются основными и самыми нужными для живого организма. Без их помощи у человека начнут развиваться различные патологии, которые могут привести к коме или летальному исходу.

Кислотно-основное равновесие.

Кислотно-основное равновесие – это соотношение концентрации водородных (Н +) и гидроксильных (ОН -) ионов в жидкостях организма.

Постоянство рН внутренней среды организма обусловлено совместным действием буферных систем и ряда физиологических механизмов.

1. Буферные системы крови и тканей:

Бикарбонатная: NaHCO 3 + Н 2 СО 3

Фосфатная: NaHРO 4с + NaHРO 4к

Белковая: протеин-Na + + протеин-Н +

Гемоглобиновая: HbK+HbH +

2. Физиологический контроль:

Дыхательная функция легких

Выделительная функция почек

КЩР отражает клеточный метаболизм, газотранспортную функцию крови, внешнее дыхание и водно-солевой обмен.

В норме рН крови колеблется от 7,37 до 7,44, среднее значение рН=7,4.

Буферные системы поддерживают постоянство рН при поступлении кислых и основных (ОН -) продуктов. Буферное действие объясняется связыванием свободных Н + и ОН - ионов компонентами буфера и переводом их в недиссоциированную форму слабой кислоты или воды.

Буферные системы организма состоят из слабых кислот и их солей с сильными основаниями.

Для устранения сдвига рН необходимо различное время:

Буферные системы – 30 сек

Дыхательный контроль – 1 – 3 мин

Выделительная функция почек – 10 – 20 час.

Буферные системы устраняют только сдвиги рН. Физиологические механизмы восстанавливают и буферную емкость.

Бикарбонатная буферная система.

На долю бикарбонатного буфера приходится около 10% всей буферной емкости крови.

Бикарбонатный буфер состоит из угольной кислоты, выполняющей роль донора протона, и бикарбонат-иона , выполняющего роль акцептора протона.

Н 2 СО 3 – слабая кислота, трудно диссоциирует

Н 2 СО 3 Н + +

NaНСО 3 – соль слабой кислоты и сильного основания диссоциирует полностью:

NaНСО 3 Na + +

Механизм действия буфера

1. При поступлении в кровь кислых продуктов водородные ионы взаимодействуют с ионами бикарбоната , образуется слабо диссоциирующая угольная кислота:

Н + + NaНСО 3 Na + + Н 2 СО 3

Восстанавливается соотношение Н 2 СО 3 / NaНСО 3 , рН не изменяется (концентрация NaНСО 3 незначительно понижается).



Легкие обеспечивают выведение углекислого газа.

2. При поступлении в кровь оснований из тканей, ионы ОН - взаимодействуют со слабой угольной кислотой (ионы ОН - взаимодействуют с Н + из буфера, образуя Н 2 О)

Н 2 СО 3 + ОН - Н 2 О +

рН сохраняется, увеличивается. Избыток усиливает диссоциацию Н 2 СО 3 , расход Н + восполняется усилением диссоциации Н 2 СО 3 .

При нормальном значении рН крови концентрация ионов бикарбоната в плазме крови превышает концентрацию углекислого газа примерно в 20 раз:

Фосфатная буферная система

Компоненты буфера:

Na 2 НРО 4с – соль – двузамещенный фосфат

NaН 2 РО 4к – слабая кислота – однозамещенный фосфат

Соотношение

На долю фосфатной буферной системы приходится 1% буферной емкости крови.

Механизм действия буфера.

1. При поступлении в кровь кислых продуктов обмена веществ происходит связывание ионов Н + с двузамещенным фосфатным ионом , образуется кислый однозамещенный ион , избыток которого удаляется почками с мочой:

Фосфатный буфер действует при изменении рН в интервале от 6,1 до 7,7. В крови максимальная емкость фосфатного буфера проявляется при 7,2.